Демонстрируя роль родственных связей и убедительность своей теории, сторонники концепции совокупной приспособленности всегда приводят в качестве доказательства муравьев. У многих видов муравьев прослеживается такой жизненный цикл: в брачный период молодые матки, а также самцы изгоняются из муравейника. После спаривания матки не возвращаются домой, а расселяются на новых местах, давая начало колониям. Самцы же умирают в течение нескольких часов. Муравьиные матки (царицы) гораздо крупнее самцов, соответственно на их выращивание вся колония тратит больше ресурсов.

Теория совокупной приспособленности дает следующее объяснение различиям в размерах между муравьиными самками и самцами (его предложил в 1970-е годы биолог Роберт Триверс). Механизм половой дифференциации у муравьев довольно необычен, и самки поддерживают более тесные отношения со своими сестрами, чем с братьями (предполагается, что каждая матка спаривается только с одним самцом). Рабочие муравьи воспитывают младшее поколение, продолжает Триверс, и к сестрам относятся благосклоннее, чем к братьям, а следовательно, вкладывают гораздо больше в будущих цариц, чем в самцов. Колония, в которой контрольные функции выполняют рабочие муравьи, достигает этого, делая цариц намного крупнее. Этот процесс, логически вытекающий из теории совокупной приспособленности, называют косвенным естественным отбором.

Напротив, стандартная модель популяционной генетики исходит из прямого естественного отбора и проверяет его экспериментами в полевых и лабораторных условиях. Всем энтомологам известно, что крупный размер муравьиной матки обусловлен тем, что она создает новую колонию. Матка выкапывает гнездо, забирается в него и выращивает первое поколение рабочих особей, которые питаются накопленными маткой резервами – то есть жиром и питательными веществами, которые матка получает от переваривания собственных крыльев. Самец маленький, так как его единственная функция – оплодотворить матку. После спаривания он умирает. (Кстати, у некоторых видов муравьев матка может жить больше двадцати лет.) Следовательно, сложное объяснение предпочтений по половому признаку, предлагаемое теорией совокупной приспособленности, неверно.

Другое ключевое предположение теории совокупной приспособленности – о том, что рабочие особи контролируют распределение полов в колонии, – также ошибочно. У матки есть семяприемник – большой мешковидный орган, в котором хранится оплодотворенная сперма. На семяприемнике есть клапан, с помощью которого самка задает пол потомства. Если сперма выделяется для оплодотворения яйца в яичнике, то рождается самка. В противном случае яйцо не оплодотворяется, и из него появляется самец. Далее под действием целого комплекса факторов некоторые женские яйца и личинки самок превращаются в цариц, причем рабочие муравьи контролируют лишь часть из этих факторов.

Полвека назад, когда научные данные еще были относительно скудны, считалось, что именно теория совокупной приспособленности наиболее убедительно объясняет происхождение сложных механизмов социального поведения. Эта теория зародилась в 1955 году на основе простой математической модели, предложенной британским генетиком Джоном Холдейном. Холдейн изложил следующие аргументы (я привожу их в немного измененном виде, чтобы они были понятнее). Допустим, вы – бездетный холостяк, стоите на берегу реки. Тут вы видите, что в воду упал ваш брат, он тонет. Течение реки очень сильное, а вы – плохой пловец, так что вы понимаете, что если сейчас прыгнете в воду, чтобы спасти брата, то, вероятно, утонете сами. Поэтому такой поступок требует с вашей стороны альтруизма. Но (утверждает Холдейн) от ваших генов альтруизма не требуется, в том числе от тех, что делают вас альтруистом. Вот как далее рассуждает Холдейн: поскольку утопающий – ваш брат, половина генов у вас идентична. Итак, вы прыгаете в реку, спасаете брата и, с большой вероятностью, погибаете. Вас больше нет, но половина ваших генов уцелела. Теперь, чтобы возместить генетическую потерю от вашей смерти, спасенному брату остается завести еще двоих детей. Ген – это единица отбора, и именно гены играют важнейшую роль в эволюции под действием естественного отбора.