В литературе по совокупной приспособленности существует два подхода к ограничениям аддитивности. Первый подход – сосредоточиться на простых моделях, где аддитивность прослеживается. Например, оригинальное определение совокупной приспособленности, сформулированное Гамильтоном, содержит аддитивность как предположение. Кроме того, аддитивность следует из допущения, что мутации лишь незначительно влияют на фенотип и что приспособленность плавно варьирует в рамках фенотипов.

М. Новак, К. Тарнита и Э. Уилсон исследовали математические основы первого подхода. Ученые показали, что этот подход также требует некоторых ограничительных допущений наряду с аддитивностью эффектов приспособленности, следовательно, он применим лишь к небольшому подмножеству эволюционных процессов. В ответ на это исследование более сотни исследователей подписались под утверждением, что «теория совокупной приспособленности не менее универсальна, чем сама генетическая теория естественного отбора». Как понимать такое очевидное противоречие?

Дело в том, что вышеприведенное утверждение основано на втором, альтернативном подходе, который решает проблему аддитивности в ретроспекции. При таком подходе результат естественного отбора должен быть уже известен или задан изначально. Цель подобных исследований заключается лишь в вычислении результирующей суммы издержек и выгод для конкретной особи – независимо от того, соответствуют ли эти данные фактическим биологическим взаимодействиям. Издержки, ущерб (costs – С) и выгоды, преимущества (benefits – B) определяются методом линейной регрессии. Следовательно, изменение частоты встречаемости генов можно записать в виде: BR – C, где R – количественный показатель родства. Такой регрессионный метод был предложен Гамильтоном в продолжение его оригинальных работ по теории совокупной приспособленности, а впоследствии усовершенствован до формы рецепта по переписыванию частотности генов по правилу Гамильтона.

Регрессионный метод подкрепляет многие положения о силе и универсальности теории совокупной приспособленности. Например, часто утверждают, что регрессионный метод освобождает совокупную приспособленность от требования аддитивности. Также считается, что регрессионный метод позволяет прогнозировать направление естественного отбора и дает возможность количественно представить любые изменения частот как следствие социальных взаимодействий с родственными партнерами.

Здесь мы пытаемся оценить эти мнения, задав вопрос: что в принципе регрессионный метод говорит о конкретном эволюционном изменении? Мы показываем, что заявления о прогностическом и объяснительном потенциале этого метода ложны, а претензии на обобщающий характер не имеют смысла и не поддаются оценке. Наши находки позволяют усомниться в идее, что теория совокупной приспособленности может считаться принципом универсального «дизайна» эволюции, – на самом деле такого принципа не существует.

Ниже мы исследуем различные заявления, связанные с регрессионным методом. Начнем с утверждения, что этот метод позволяет предсказывать направление отбора. Эта посылка очевидно неверна, так как смена частот аллелей в рассматриваемом интервале времени указывается уже в начале исследования. «Прогноз» просто резюмирует то, что уже известно, так что BR – С согласуется с предопределенным результатом.