Контроль репродуктивной функции самцов осуществляется эндокринной системой с помощью двух гонадотропинов: лютеинизирующего гормона (ЛГ) и фолликулостимулирующего гормона (ФСГ), вырабатываемых передней долей гипофиза. Секреция гонадотропинов осуществляется под влиянием гонадотропин-рилизинггормона (ГнРГ), эпизодически вырабатываемого гипоталамусом. ГнРГ возбуждает специфические рецепторы на плазматической мембране гипофизарных клеток-гонадотрофов и стимулирует выработку ЛГ и ФСГ. Выработка ГнРГ контролируется по принципу отрицательной обратной связи тестостероном и его активными метаболитами: эстрадиолом и дигидротестостероном. Механизм отрицательной обратной связи действует на уровне гипоталамуса и гипофиза, что позволяет осуществлять связь между гипоталамусом, передней долей гипофиза и семенниками (фиг. 6.2). Отрицательная обратная связь осуществляется также с помощью эстрадиола, образующегося в результате периферической ароматизации тестостерона. Секреция ЛГ и ФСГ по механизму отрицательной обратной связи является общим для обоих гонадотропинов. Этот факт необходимо иметь в виду при клиническом назначении препаратов для воздействия на репродуктивные функции (фиг. 6.3). Несмотря на наличие механизма отрицательной обратной связи, концентрация ЛГ и ФСГ не всегда повышаются одинаково, в связи с чем было высказано предположение о существовании дополнительного ингибирующего фактора, названного ингибином, который отвечает исключительно за управление секрецией ФСГ. Вероятно, другие продукты клеток Сертоли — активины — могут оказывать противоположное воздействие и стимулировать выработку ФСГ.

Повышение уровня ЛГ и ФСГ после кастрации подтверждает существование отрицательной обратной связи между семенниками и гипофизом. Стимулирующий эффект ГнРГ на клетки Лейдига демонстрируется введением экзогенного ГнРГ, что приводит к повышению концентрации тестостерона в плазме крови, это можно использовать как тест для оценки функций гипофиза и клеток Лейдига.

Вслед за стимуляцией посредством ГнРГ происходит немедленный, но кратковременный выброс ЛГ, концентрация которого резко нарастает, но затем быстро снижается до базальных показателей, после чего он стремительно исчезает из периферической крови. В течение 24 часов у собак бывает от 5 до 20 всплесков ЛГ. Секреция тестостерона клетками Лейдига наблюдается приблизительно через 50 минут после пика концентрации ЛГ (фиг. 6.4), причем происходит как периферическое, так и общее повышение уровня тестостерона. Периферическая циркуляция тестостерона необходима для поддержания вторичных половых признаков, сексуального поведения и отрицательной обратной связи с секрецией гонадотропинов; в то время как его периферическое действие в тестикулах обеспечивает сперматогенез. Высокая концентрация тестостерона в тестикулах постоянно поддерживается благодаря связыванию тестостерона с андроген-связывающим белком (АСБ), вырабатываемым клетками Сертоли.

^{>Система гипоталамус-гипофиз-семенники, отражающая влияние стероидных гормонов и гонадотропи-нов на функцию семенников.}