2H_>2O – 4ē → 4H^>+ + O_>2.

Этот процесс называют фотолизом воды (от греч. «фотон» – свет и «лизис» – распад, разрушение). Образовавшийся при этом кислород выделяется в атмосферу, где его и используют для дыхания все аэробные живые организмы. Ионы водорода (протоны) присоединяются к специальному переносчику и в комплексе с ним приобретают большой запас энергии. На этом заканчивается первая фаза фотосинтеза, которая протекает на мембранах тилакоидов и носит название световой фазы.

Вторую стадию фотосинтеза называют темновой, потому что для её осуществления свет не требуется. Не нуждается она и в ферментах клеточных мембран, поэтому протекает прямо в строме[11] хлоропласта. На этой стадии энергия, накопленная в макроэргических связях АТФ и в связанном водороде, используется для синтеза глюкозы из водорода и углекислого газа. Уравнение темновой стадии выглядит так:

6CO_>2 + 24H → C_>6H_>12O_>6 + 6H_>2O,

а общее уравнение фотосинтеза в упрощённой форме без учёта веществ – носителей энергии – имеет такой вид:

6CO_>2 + 6H_>2O → C_>6H_>12O_>6 + 6O_>2.

Сравним это уравнение с последним уравнением предыдущего параграфа. Легко заметить, что оно полностью соответствует ему с той лишь разницей, что записано в обратном порядке. Таким образом, фотосинтез как пример пластического обмена и энергетический обмен образуют в природе замкнутый цикл превращения энергии.

Рис. 61. Сообщества микроорганизмов чёрных курильщиков представлены хемотрофными бактериями, это основные продуценты на дне океанов. Чёрные курильщики – это действующие на дне океанов многочисленные источники, из которых в океаны под давлением в сотни атмосфер поступает высокоминерализованная горячая вода.

Солнечная энергия расходуется на образование химических связей в молекуле глюкозы, а затем при расщеплении этих связей энергия вновь освобождается, только уже не в виде энергии света, а в виде макроэргических связей АТФ. Разумеется, не вся энергия солнечного света, падающего на землю, запасается в АТФ. В соответствии со вторым началом термодинамики значительная её часть рассеивается в виде тепла. И всё же интенсивность фотосинтеза такова, что 1 м^>2 листьев в течение часа образует около 1 г глюкозы.

Роль фотосинтеза на Земле уникальна. Это единственный процесс, который поставляет Земле свободную энергию за счёт внешнего источника. В результате фотосинтеза все живые организмы, обитающие на нашей планете, получают энергию в виде пищевых веществ и кислород, необходимый большинству этих организмов для дыхания. В течение года в результате фотосинтеза на Земле образуется около 150 млрд т органических веществ и при этом выделяется почти 200 млн т кислорода. При этом снижается количество углекислого газа в атмосфере, что препятствует перегреву Земли в результате парникового эффекта. Большую часть фотосинтеза осуществляют леса, поэтому их интенсивная вырубка представляет серьёзную угрозу для существования жизни на нашей планете.

Другой группой автотрофных организмов являются хемосинтетики, использующие в качестве источника энергии окислительно-восстановительные реакции неорганических соединений. Хемосинтетиками могут быть только бактерии: